吉林大学本硕校友、中国科学院神经科学研究所博士结业生、现在在美国霍华德·休斯医学研究所珍妮莉亚研究园从事博士后研究的钟林,,,,,一直以来深深着迷于大脑的重大性,,,,,厥后他发明只有研究机械学习才华弄明确更多关于大脑认知功效的问题 [1]。。。正因此,,,,,他来到了上述珍妮莉亚研究园做博士后研究。。。而就在 6 月 18 日,,,,,由他担当第一作者和配合通讯作者的论文发在Nature[2]。。。
研究中,,,,,钟林和所在团队在小鼠学习多项使命的历程中,,,,,以及在无奖励地接触相同刺激的历程中,,,,,纪录了小鼠初级视觉皮层和高级视觉区域(HVAs,,,,,higher visual areas)中数目多达 90,000 个的神经元群体活动。。。
与先前的研究类似,,,,,研究团队发明执行使命的小鼠的神经转变与其行为学习相关。。。然而,,,,,这些神经转变大多是在无奖励袒露的小鼠身上复制的,,,,,这批注这些转变现实上是由于无监视学习造成的。。。其中,,,,,神经可塑性在内侧高级视觉区域体现得最强,,,,,并且遵照视觉学习规则,,,,,而非遵照空间学习规则。。。
在执行使命的小鼠中,,,,,研究团队在小鼠的前部高级视觉区域发明了奖励展望信号的递增征象,,,,,这可能与监视学习有关。。。依托这一神经科学效果,,,,,研究团队展望无监视学习可能会加速后续的使命学习。。。
研究团队在论文中写道:在学习相关使命之后,,,,,关于小鼠视觉皮层中的大部分神经可塑性来说,,,,,其在无监视袒露于相同视觉刺激的小鼠中获得了复制。。。
而所发明唯一的破例保存于前视觉区域,,,,,该区域编码了可能用于监视学习的奇异使命信号。。。为此,,,,,研究团队在实验中探讨了在有监视学习和无监视学习的作用下,,,,,小鼠在学习爆发前后多个视觉盘算历程所泛起出的差别体现。。。
详细来说,,,,,研究团队设计了一项视觉区分使命,,,,,让头部牢靠的小鼠在线性虚拟现实通道中奔驰。。。小鼠需要区分两条通道的视觉纹理模式,,,,,与此同时,,,,,这些通道以伪随机顺序重复泛起。。。每条通道中的视觉图案均取自自然纹理的大尺寸照片,,,,,并以“冻结”的裁剪方法获得。。。为了简朴起见,,,,,研究团队将刺激体现为“叶子”和“圆圈”。。。
针对视觉刺激,,,,,研究团队在差别种别间举行了空间频率匹配,,,,,以便勉励小鼠在区分历程中使用越发高阶的视觉特征。。。在每次实验之中,,,,,声音提醒会随机地泛起在通道内的恣意位置,,,,,并且仅在奖励试验阶段小鼠给出准确响应后才会提供水源。。。
经由约莫 2 周的训练,,,,,小鼠会在奖励通道中体现出选择性舔舐行为,,,,,这种舔舐爆发在奖励释放之前的预期阶段。。。在学习阶段竣事之后,,,,,研究团队引入了无奖励测试刺激物“leaf2”和“circle2”,,,,,这两个刺激物源自相同照片的差别牢靠裁剪区域。。。
随后,,,,,研究团队继续使用无奖励的“leaf2”举行训练,,,,,直到小鼠阻止针对这一刺激做出舔舐行为。。。此时,,,,,研究团队引入了另一个测试刺激“leaf3”以及“leaf1”的空间随机排列版本。。。效果发明,,,,,无监视组的小鼠也会在相同通道中奔驰相似的时间,,,,,可是不会获得饮水奖励,,,,,也不受到饮水限制。。。
研究团队还对另一组小鼠举行了研究,,,,,这些小鼠在墙壁上带有光栅的虚拟现实通道中奔驰。。。需要说明的是,,,,,他们仅将这些小鼠作为比照组,,,,,以用于展示纯粹袒露于虚拟现真相形的效果。。。为了确保所有小鼠均能获得一致的视觉体验,,,,,研究团队设定了虚拟现实系统的运行规则:当小鼠奔驰速率凌驾阈值时,,,,,系统坚持以牢靠速率运行的状态;;;;当小鼠奔驰速率低于阈值时,,,,,则会暂停虚拟场景的移动。。。学习前后的总体奔驰速率相似,,,,,使命组和无监视组之间的总体奔驰速率也相似。。。
需要说明的是,,,,,研究团队仅将小鼠运动时代的时间点纳入剖析,,,,,由此扫除了实验小鼠通过阻止奔驰以便获取水奖励的时间段。。。
在小鼠学习的前后,,,,,他们使用双光子介观显微镜同时纪录了多个视觉区域的大宗神经群体活动,,,,,并针对这些数据运行了 Suite2p 程序,,,,,从而能在每次纪录中获取 20,547 至 89,577 个神经元的活动轨迹。。。
研究团队针对每只小鼠的神经元盘算了选择性指数 d′,,,,,该指数的盘算基于以下数据:在差别通道的多次试验中,,,,,将小鼠处于奔驰状态时的神经元反应漫衍举行汇总,,,,,并忽略空间位置差别。。。其中,,,,,d′ 值相对较高的神经元,,,,,在 leaf1 或 circle1 通道内的某些位置有着强烈反应。。。
为了确定这些具有选择性反应的神经元在小鼠脑组织中的详细漫衍位置,,,,,研究团队通过将每次实验纪录与预先盘算的视觉皮层图谱举行空间校准后,,,,,天生了能够反应神经元位置的二维漫衍直方图。。。借此发明,,,,,小鼠在学习之后内侧视觉区域泛起了许多选择性神经元。。。
其中,,,,,在使命组和无监视组中,,,,,内侧视觉区的区域均显示出对自然图像神经选择性的相似转变;;;;而在虚拟现实中袒露于光栅刺激的小鼠组则没有泛起这种转变。。。实验时代,,,,,研究团队没有视察到外侧区域的转变,,,,,而前部区域仅仅在监视条件下受到调理。。。
与此同时,,,,,他们还在初级视觉皮层视察到一些可塑性转变。。。详细来说:在无监视组中,,,,,初级视觉皮层的内侧部分体现出选择性的小幅下降;;;;当凭证刺激类型区分时,,,,,也能视察到选择性上的细微转变。。。
然而,,,,,具有选择性的初级视皮层神经元的总体比例并未爆发显著转变,,,,,这与之前一些研究的既有相似之处也有差别之处。。。因此,,,,,关于神经可塑性在视觉区域的漫衍来说,,,,,大多不依赖于使命反响或监视。。。
需要注重的是,,,,,使命组小鼠还必需学会获取水分,,,,,以及明确“水、刺激信号、通道位置与声音提醒”之间的关联关系。。。小鼠们在奖励通道中也有着差别的体现,,,,,好比有的会在通道中停下、喝水,,,,,然后重新最先奔驰。。。
只管在实验中,,,,,小鼠的体现保存州差别,,,,,可是这些脑区的神经可塑性转变模式与无监视学习组高度相似。。。这一效果批注,,,,,这些区域内的可塑性主要源自小鼠关于刺激自己的直接响应,,,,,而非其他滋扰因素的影响。。。
为了测试小鼠在无监视训练之后在神经可塑性的潜在功效,,,,,研究团队先是假设这种可塑性有望让动物更快地学习后续使命,,,,,即类似于无监视预训练资助人工神经网络更快地学习监视使命。。。
基于此,,,,,研究团队针对三组小鼠举行了一项行为研究。。。第一组的“无预训练”小鼠接受了与上述使命小鼠类似的训练,,,,,而第二组的“无监视预训练”小鼠接受了 10 天的无奖励虚拟现实跑步。。。第三组小鼠的设置与第二组小鼠基内情同,,,,,唯一区别在于虚拟现实预训练阶段使用的刺激是光栅图案而非自然纹理。。。
为了简化奖励学习使命,,,,,研究团队接纳了以下两种方法:首先,,,,,将奖励投放限制在奖励通道的后半段即限制在奖励区;;;;其次,,,,,作废了声音提醒。。。
与此同时,,,,,研究团队还纳入了一天带有被动奖励的初始训练,,,,,以便勉励小鼠最先学习。。。效果发明,,,,,针对自然纹理举行无监视预训练的小鼠通常能够更快地完成这项使命。。。例如,,,,,小鼠在使命训练的第一天最先时,,,,,会在两条通道中无差别地舔舐,,,,,但在经由约莫 10 次试验之后,,,,,它就阻止了在无奖励通道中的舔舐行为。。。训练到第 5 天的时间,,,,,这只小鼠仅在奖励区的起始位置有选择性地举行舔舐。。。相比之下,,,,,未举行预训练或在光栅通道上举行预训练的小鼠在自动训练的第一天没有能够学会区分两条通道。。。
5 天后,,,,,所有三组小鼠都具备了很高的区分能力,,,,,可是第二组“无监视预训练”的小鼠学习速率更快。。。别的,,,,,小鼠学习能力的提升大多爆发在单个训练阶段内。。。
研究团队体现,,,,,经由预训练的小鼠的区分能力能够获得提升,,,,,并非由于使命学习历程中的行为差别:所有三个组的小鼠在两条通道中的舔舐位置相似,,,,,且举行的试验次数也相近。。。
总的来说,,,,,本次研究证实关于皮质视觉区域的神经表征,,,,,无监视的预训练会带来实质性影响,,,,,并能资助小鼠更快地学习监视使命。。。
无监视可塑性的主要区域可能是内侧高级视觉皮层,,,,,由于这些区域所包括的表征能够强烈地区分所学习到的刺激,,,,,并且无论小鼠是否经由使命训练都会泛起。。。只管云云,,,,,哪怕在选择性神经元的数目并未增添的情形下,,,,,小鼠在学习后其所有视觉区域都体现出了一些调谐上的转变。。。
最后,,,,,刺激的新颖性主要体现在初级视觉皮层和外侧高级视觉区域的神经元反应中。。。研究团队体现,,,,,这一研究效果可能与其他关于感受皮层神经可塑性的报道有关。。。
在视觉皮层中,,,,,学习可导致更多神经元能够区分已学习的刺激、能更好地区分刺激的神经元或对已学习刺激反应更强烈的神经元;;;;学习还能为神经元的视觉调谐增添情境依赖性,,,,,并且可使初级视觉皮层中的刺激表征正交化。。。这类转变通常被诠释为使命学习的效果,,,,,由于它们与使命体现亲近相关。。。
然而,,,,,研究团队的研究效果批注,,,,,这些转变也可能在没有使命训练的情形下爆发。。。详细到初级视觉皮层,,,,,包括本次效果在内的许多研究都已批注其在选择性和调谐方面保存转变,,,,,但部分研究也显示选择性神经元的数目有所增添,,,,,而包括本次研究在内的现在已有研究则并未视察到这一征象。。。这种差别可能源于实验使命的差别,,,,,或是由刺激响应的丈量方法差别所导致。。。
与此同时,,,,,本次研究效果也可以与海马体中的研究效果举行较量。。。只管研究团队已经批注皮层表征在实质上是视觉的而非空间的,,,,,但海马体的表征仍有可能从其输入中继续一些视觉特征。。。因此,,,,,进一步区分统一回路中的空间学习和视觉学习可能是未来研究的一个有远景的偏向。。。另一个颇具远景的研究偏向是:为本次视察到的神经转变寻找心理学基础,,,,,并将其与经典学习规则或新规则相关联。。。与此同时,,,,,还可以将无监视可塑性与无监视学习的经典理论和模子,,,,,以及自监视学习等要领联系起来。。。
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